Phylogeny of Aves

Poon Lab Journal Club, 2017-06-08

Transcript

1. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using next- generation DNA sequencing Prum et al. (2015)
2. Phylogeny of Aves • 3 clades: • Palaeognathae (ratites, tinamous) • Galloanserae (fowl) • Neoaves (all other living birds) • Challenge: rapid adaptive radiation in Neoaves following Cretaceous-Paleogene mass extinction. • Very short internodes - difficult to resolve. Paleognathae Galloanserae Neoaves Strisores Columbaves Gruiformes Aequorlitornithes Tinam. Galliformes Anseriform. Apodiform. Otidimorph. Columbimorph. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Streptoprocne Tauraco Treron Corythaeola Tringa Theristicus Chroicocephalus Burhinus Ciconia Columba Charadrius Topaza Phaethornis Leptotila Crax Odontophorus Nothoprocta Crypturellus Tinamus Coccyzus Tigrisoma Columbina Chordeiles Ardea Chaetura Nyctibius Colinus Anas Anseranas Morus Podargus Leipoa Oxyura Caprimulgus Dromaius Psophia Sterna Balaeniceps Archilochus Bonasa Jacana Ardeotis Oceanodroma Dendrocygna Anser Phoenicopterus Aythya Haematopus Oceanites Mesitornis Sarothrura Monias Recurvirostra Rollulus Phalacrocorax Chauna Gallus Phaethon Leptoptilos Heliornis Anhinga Casuarius Fregata Pelecanoides Hemiprocne Apteryx Pelecanus Rynchops Aegotheles Pterodroma Eurypyga Centropus Eurostopodus Glareola Rostratula Syrrhaptes Fulmarus Grus Puffinus Porphyrio Uria Turnix Pterocles Pelagodroma Rhea Phoebastria Scopus Aramus Ixobrychus Rollandia Cuculus Tapera Micropygia Ortalis Arenaria Rallus Limosa Eudromia Balearica Ptilinopus Steatornis Numida Gavia Spheniscus Struthio Pedionomus 70 60 50 40 30 20 10 0 Ma 1 2 3 4 5 6 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Ple. Pli. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Upper Q. Neogene Paleogene Cretaceous Inopinaves Coraciimorphae Accipitriforms. Australaves Passeriformes Buteo Momotus Trogon Smithornis Apaloderma Indicator Alcedo Buccanodon Corvus Tockus Merops Furnarius Cathartes Hymenops Hirundinea Thamnophilus Strix Jynx Sylvia Regulus Micrastur Rupicola Myiobius Turdus Sclerurus Piprites Rhynchocyclus Neopelma Fringilla Upupa Todus Falco Myrmornis Cotinga Deroptyus Ceratopipra Lepidocolaptes Tyrannus Caracara Tityra Picus Terenura Oxyruncus Ibycter Schiffornis Capito Bucco Accipiter Psittrichas Chloroceryle Galbula Chelidoptera Vultur Probosciger Coracias Ramphastos Sagittarius Atelornis Leptosomus Opisthocomus Psittacus Melanopareia Climacteris Malurus Barnardius Elanus Eurylaimus Nestor Phoeniculus Megalaima Pitta Colius Urocolius Menura Cryptopipo Cariama Myrmothera Elaenia Neodrepanis Ptilonorhynchus Pandion Tyto Chunga Calandrella Poecile Lophorina Calyptomena Sericulus Spizella Pycnonotus Bucorvus Acanthisitta 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 • • 65
3. Phylogeny of Aves • Recently: analysis of 48 avian genomes. • Suffered from long branch attraction. • Analysis with many more taxa was needed to better resolve Neoaves. • Anchor loci (394) were chosen from 198 avian species and 2 crocodilians (out group). • Represents 122 avian families, and all 40 extant orders. • Taxa were selected that diverged near nodes of interest to resolve the short internodes at the base of Neoaves. Paleognathae Galloanserae Neoaves Strisores Columbaves Gruiformes Aequorlitornithes Tinam. Galliformes Anseriform. Apodiform. Otidimorph. Columbimorph. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Streptoprocne Tauraco Treron Corythaeola Tringa Theristicus Chroicocephalus Burhinus Ciconia Columba Charadrius Topaza Phaethornis Leptotila Crax Odontophorus Nothoprocta Crypturellus Tinamus Coccyzus Tigrisoma Columbina Chordeiles Ardea Chaetura Nyctibius Colinus Anas Anseranas Morus Podargus Leipoa Oxyura Caprimulgus Dromaius Psophia Sterna Balaeniceps Archilochus Bonasa Jacana Ardeotis Oceanodroma Dendrocygna Anser Phoenicopterus Aythya Haematopus Oceanites Mesitornis Sarothrura Monias Recurvirostra Rollulus Phalacrocorax Chauna Gallus Phaethon Leptoptilos Heliornis Anhinga Casuarius Fregata Pelecanoides Hemiprocne Apteryx Pelecanus Rynchops Aegotheles Pterodroma Eurypyga Centropus Eurostopodus Glareola Rostratula Syrrhaptes Fulmarus Grus Puffinus Porphyrio Uria Turnix Pterocles Pelagodroma Rhea Phoebastria Scopus Aramus Ixobrychus Rollandia Cuculus Tapera Micropygia Ortalis Arenaria Rallus Limosa Eudromia Balearica Ptilinopus Steatornis Numida Gavia Spheniscus Struthio Pedionomus 70 60 50 40 30 20 10 0 Ma 1 2 3 4 5 6 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Ple. Pli. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Upper Q. Neogene Paleogene Cretaceous Inopinaves Coraciimorphae Accipitriforms. Australaves Passeriformes Buteo Momotus Trogon Smithornis Apaloderma Indicator Alcedo Buccanodon Corvus Tockus Merops Furnarius Cathartes Hymenops Hirundinea Thamnophilus Strix Jynx Sylvia Regulus Micrastur Rupicola Myiobius Turdus Sclerurus Piprites Rhynchocyclus Neopelma Fringilla Upupa Todus Falco Myrmornis Cotinga Deroptyus Ceratopipra Lepidocolaptes Tyrannus Caracara Tityra Picus Terenura Oxyruncus Ibycter Schiffornis Capito Bucco Accipiter Psittrichas Chloroceryle Galbula Chelidoptera Vultur Probosciger Coracias Ramphastos Sagittarius Atelornis Leptosomus Opisthocomus Psittacus Melanopareia Climacteris Malurus Barnardius Elanus Eurylaimus Nestor Phoeniculus Megalaima Pitta Colius Urocolius Menura Cryptopipo Cariama Myrmothera Elaenia Neodrepanis Ptilonorhynchus Pandion Tyto Chunga Calandrella Poecile Lophorina Calyptomena Sericulus Spizella Pycnonotus Bucorvus Acanthisitta 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 • • 65
4. Data Processing • Locus selection and probe design. • Paired-read merging • Assembly • Contamination Filtering • Orthology • Alignment (MAFFT) • Alignment Trimming Paleognathae Galloanserae Neoaves Strisores Columbaves Gruiformes Aequorlitornithes Tinam. Galliformes Anseriform. Apodiform. Otidimorph. Columbimorph. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Streptoprocne Tauraco Treron Corythaeola Tringa Theristicus Chroicocephalus Burhinus Ciconia Columba Charadrius Topaza Phaethornis Leptotila Crax Odontophorus Nothoprocta Crypturellus Tinamus Coccyzus Tigrisoma Columbina Chordeiles Ardea Chaetura Nyctibius Colinus Anas Anseranas Morus Podargus Leipoa Oxyura Caprimulgus Dromaius Psophia Sterna Balaeniceps Archilochus Bonasa Jacana Ardeotis Oceanodroma Dendrocygna Anser Phoenicopterus Aythya Haematopus Oceanites Mesitornis Sarothrura Monias Recurvirostra Rollulus Phalacrocorax Chauna Gallus Phaethon Leptoptilos Heliornis Anhinga Casuarius Fregata Pelecanoides Hemiprocne Apteryx Pelecanus Rynchops Aegotheles Pterodroma Eurypyga Centropus Eurostopodus Glareola Rostratula Syrrhaptes Fulmarus Grus Puffinus Porphyrio Uria Turnix Pterocles Pelagodroma Rhea Phoebastria Scopus Aramus Ixobrychus Rollandia Cuculus Tapera Micropygia Ortalis Arenaria Rallus Limosa Eudromia Balearica Ptilinopus Steatornis Numida Gavia Spheniscus Struthio Pedionomus 70 60 50 40 30 20 10 0 Ma 1 2 3 4 5 6 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Ple. Pli. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Upper Q. Neogene Paleogene Cretaceous Inopinaves Coraciimorphae Accipitriforms. Australaves Passeriformes Buteo Momotus Trogon Smithornis Apaloderma Indicator Alcedo Buccanodon Corvus Tockus Merops Furnarius Cathartes Hymenops Hirundinea Thamnophilus Strix Jynx Sylvia Regulus Micrastur Rupicola Myiobius Turdus Sclerurus Piprites Rhynchocyclus Neopelma Fringilla Upupa Todus Falco Myrmornis Cotinga Deroptyus Ceratopipra Lepidocolaptes Tyrannus Caracara Tityra Picus Terenura Oxyruncus Ibycter Schiffornis Capito Bucco Accipiter Psittrichas Chloroceryle Galbula Chelidoptera Vultur Probosciger Coracias Ramphastos Sagittarius Atelornis Leptosomus Opisthocomus Psittacus Melanopareia Climacteris Malurus Barnardius Elanus Eurylaimus Nestor Phoeniculus Megalaima Pitta Colius Urocolius Menura Cryptopipo Cariama Myrmothera Elaenia Neodrepanis Ptilonorhynchus Pandion Tyto Chunga Calandrella Poecile Lophorina Calyptomena Sericulus Spizella Pycnonotus Bucorvus Acanthisitta 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 • • 65
5. Model Selection & Phylogenetic Inference • Partition-model sensitivity analysis: • Best fit: 75 partitions of dataset • ML (RAxML) and Bayesian (ExaBayes) inference of each locus and the concatenated alignment • Variation in tree topology: • RF & MS tree distance measures used. • Removal of outliers had no effect Paleognathae Galloanserae Neoaves Strisores Columbaves Gruiformes Aequorlitornithes Tinam. Galliformes Anseriform. Apodiform. Otidimorph. Columbimorph. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Streptoprocne Tauraco Treron Corythaeola Tringa Theristicus Chroicocephalus Burhinus Ciconia Columba Charadrius Topaza Phaethornis Leptotila Crax Odontophorus Nothoprocta Crypturellus Tinamus Coccyzus Tigrisoma Columbina Chordeiles Ardea Chaetura Nyctibius Colinus Anas Anseranas Morus Podargus Leipoa Oxyura Caprimulgus Dromaius Psophia Sterna Balaeniceps Archilochus Bonasa Jacana Ardeotis Oceanodroma Dendrocygna Anser Phoenicopterus Aythya Haematopus Oceanites Mesitornis Sarothrura Monias Recurvirostra Rollulus Phalacrocorax Chauna Gallus Phaethon Leptoptilos Heliornis Anhinga Casuarius Fregata Pelecanoides Hemiprocne Apteryx Pelecanus Rynchops Aegotheles Pterodroma Eurypyga Centropus Eurostopodus Glareola Rostratula Syrrhaptes Fulmarus Grus Puffinus Porphyrio Uria Turnix Pterocles Pelagodroma Rhea Phoebastria Scopus Aramus Ixobrychus Rollandia Cuculus Tapera Micropygia Ortalis Arenaria Rallus Limosa Eudromia Balearica Ptilinopus Steatornis Numida Gavia Spheniscus Struthio Pedionomus 70 60 50 40 30 20 10 0 Ma 1 2 3 4 5 6 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Ple. Pli. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Upper Q. Neogene Paleogene Cretaceous Inopinaves Coraciimorphae Accipitriforms. Australaves Passeriformes Buteo Momotus Trogon Smithornis Apaloderma Indicator Alcedo Buccanodon Corvus Tockus Merops Furnarius Cathartes Hymenops Hirundinea Thamnophilus Strix Jynx Sylvia Regulus Micrastur Rupicola Myiobius Turdus Sclerurus Piprites Rhynchocyclus Neopelma Fringilla Upupa Todus Falco Myrmornis Cotinga Deroptyus Ceratopipra Lepidocolaptes Tyrannus Caracara Tityra Picus Terenura Oxyruncus Ibycter Schiffornis Capito Bucco Accipiter Psittrichas Chloroceryle Galbula Chelidoptera Vultur Probosciger Coracias Ramphastos Sagittarius Atelornis Leptosomus Opisthocomus Psittacus Melanopareia Climacteris Malurus Barnardius Elanus Eurylaimus Nestor Phoeniculus Megalaima Pitta Colius Urocolius Menura Cryptopipo Cariama Myrmothera Elaenia Neodrepanis Ptilonorhynchus Pandion Tyto Chunga Calandrella Poecile Lophorina Calyptomena Sericulus Spizella Pycnonotus Bucorvus Acanthisitta 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 • • 65
6. Coalescent Species Tree Analysis • Gene tree summation methods used. • Coalescent species tree estimation was not possible with the number of taxa. • Trees estimated using STAR, NJ-ST, & ASTRAL. • All 3 yielded virtually identical trees (low support branches collapsed) • Low resolution of coalescent species trees due to low phylogenetic information content at deep timescales. Paleognathae Galloanserae Neoaves Strisores Columbaves Gruiformes Aequorlitornithes Tinam. Galliformes Anseriform. Apodiform. Otidimorph. Columbimorph. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Streptoprocne Tauraco Treron Corythaeola Tringa Theristicus Chroicocephalus Burhinus Ciconia Columba Charadrius Topaza Phaethornis Leptotila Crax Odontophorus Nothoprocta Crypturellus Tinamus Coccyzus Tigrisoma Columbina Chordeiles Ardea Chaetura Nyctibius Colinus Anas Anseranas Morus Podargus Leipoa Oxyura Caprimulgus Dromaius Psophia Sterna Balaeniceps Archilochus Bonasa Jacana Ardeotis Oceanodroma Dendrocygna Anser Phoenicopterus Aythya Haematopus Oceanites Mesitornis Sarothrura Monias Recurvirostra Rollulus Phalacrocorax Chauna Gallus Phaethon Leptoptilos Heliornis Anhinga Casuarius Fregata Pelecanoides Hemiprocne Apteryx Pelecanus Rynchops Aegotheles Pterodroma Eurypyga Centropus Eurostopodus Glareola Rostratula Syrrhaptes Fulmarus Grus Puffinus Porphyrio Uria Turnix Pterocles Pelagodroma Rhea Phoebastria Scopus Aramus Ixobrychus Rollandia Cuculus Tapera Micropygia Ortalis Arenaria Rallus Limosa Eudromia Balearica Ptilinopus Steatornis Numida Gavia Spheniscus Struthio Pedionomus 70 60 50 40 30 20 10 0 Ma 1 2 3 4 5 6 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Ple. Pli. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Upper Q. Neogene Paleogene Cretaceous Inopinaves Coraciimorphae Accipitriforms. Australaves Passeriformes Buteo Momotus Trogon Smithornis Apaloderma Indicator Alcedo Buccanodon Corvus Tockus Merops Furnarius Cathartes Hymenops Hirundinea Thamnophilus Strix Jynx Sylvia Regulus Micrastur Rupicola Myiobius Turdus Sclerurus Piprites Rhynchocyclus Neopelma Fringilla Upupa Todus Falco Myrmornis Cotinga Deroptyus Ceratopipra Lepidocolaptes Tyrannus Caracara Tityra Picus Terenura Oxyruncus Ibycter Schiffornis Capito Bucco Accipiter Psittrichas Chloroceryle Galbula Chelidoptera Vultur Probosciger Coracias Ramphastos Sagittarius Atelornis Leptosomus Opisthocomus Psittacus Melanopareia Climacteris Malurus Barnardius Elanus Eurylaimus Nestor Phoeniculus Megalaima Pitta Colius Urocolius Menura Cryptopipo Cariama Myrmothera Elaenia Neodrepanis Ptilonorhynchus Pandion Tyto Chunga Calandrella Poecile Lophorina Calyptomena Sericulus Spizella Pycnonotus Bucorvus Acanthisitta 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 • • 65
7. Phylogenetic Informativeness (PI) • Site-specific evolutionary rates calculated for each site of concatenated RAxML tree (HyPhy). • Rates used to determine the probability of phylogenetically informative changes (). • Majority of loci had high values. • PI profiles suggest loci with low values for are not due to homoplasy. • Possible effects of homoplasy were determined to be minimal. • Ratio of PI at the MRCA of Neoaves to that of Aves. Paleognathae Galloanserae Neoaves Strisores Columbaves Gruiformes Aequorlitornithes Tinam. Galliformes Anseriform. Apodiform. Otidimorph. Columbimorph. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Streptoprocne Tauraco Treron Corythaeola Tringa Theristicus Chroicocephalus Burhinus Ciconia Columba Charadrius Topaza Phaethornis Leptotila Crax Odontophorus Nothoprocta Crypturellus Tinamus Coccyzus Tigrisoma Columbina Chordeiles Ardea Chaetura Nyctibius Colinus Anas Anseranas Morus Podargus Leipoa Oxyura Caprimulgus Dromaius Psophia Sterna Balaeniceps Archilochus Bonasa Jacana Ardeotis Oceanodroma Dendrocygna Anser Phoenicopterus Aythya Haematopus Oceanites Mesitornis Sarothrura Monias Recurvirostra Rollulus Phalacrocorax Chauna Gallus Phaethon Leptoptilos Heliornis Anhinga Casuarius Fregata Pelecanoides Hemiprocne Apteryx Pelecanus Rynchops Aegotheles Pterodroma Eurypyga Centropus Eurostopodus Glareola Rostratula Syrrhaptes Fulmarus Grus Puffinus Porphyrio Uria Turnix Pterocles Pelagodroma Rhea Phoebastria Scopus Aramus Ixobrychus Rollandia Cuculus Tapera Micropygia Ortalis Arenaria Rallus Limosa Eudromia Balearica Ptilinopus Steatornis Numida Gavia Spheniscus Struthio Pedionomus 70 60 50 40 30 20 10 0 Ma 1 2 3 4 5 6 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Ple. Pli. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Upper Q. Neogene Paleogene Cretaceous Inopinaves Coraciimorphae Accipitriforms. Australaves Passeriformes Buteo Momotus Trogon Smithornis Apaloderma Indicator Alcedo Buccanodon Corvus Tockus Merops Furnarius Cathartes Hymenops Hirundinea Thamnophilus Strix Jynx Sylvia Regulus Micrastur Rupicola Myiobius Turdus Sclerurus Piprites Rhynchocyclus Neopelma Fringilla Upupa Todus Falco Myrmornis Cotinga Deroptyus Ceratopipra Lepidocolaptes Tyrannus Caracara Tityra Picus Terenura Oxyruncus Ibycter Schiffornis Capito Bucco Accipiter Psittrichas Chloroceryle Galbula Chelidoptera Vultur Probosciger Coracias Ramphastos Sagittarius Atelornis Leptosomus Opisthocomus Psittacus Melanopareia Climacteris Malurus Barnardius Elanus Eurylaimus Nestor Phoeniculus Megalaima Pitta Colius Urocolius Menura Cryptopipo Cariama Myrmothera Elaenia Neodrepanis Ptilonorhynchus Pandion Tyto Chunga Calandrella Poecile Lophorina Calyptomena Sericulus Spizella Pycnonotus Bucorvus Acanthisitta 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 • • 65
8. Estimating a Time- Calibrated Phylogeny • Node dating approach that used 19 phylogenetically and geologically constrained fossil calibrations. • Adjusted prior such that 97.5% of density fell more recently than 86.5 Ma. • Post Niobara formation: before avian crown group fossils. Paleognathae Galloanserae Neoaves Strisores Columbaves Gruiformes Aequorlitornithes Tinam. Galliformes Anseriform. Apodiform. Otidimorph. Columbimorph. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Streptoprocne Tauraco Treron Corythaeola Tringa Theristicus Chroicocephalus Burhinus Ciconia Columba Charadrius Topaza Phaethornis Leptotila Crax Odontophorus Nothoprocta Crypturellus Tinamus Coccyzus Tigrisoma Columbina Chordeiles Ardea Chaetura Nyctibius Colinus Anas Anseranas Morus Podargus Leipoa Oxyura Caprimulgus Dromaius Psophia Sterna Balaeniceps Archilochus Bonasa Jacana Ardeotis Oceanodroma Dendrocygna Anser Phoenicopterus Aythya Haematopus Oceanites Mesitornis Sarothrura Monias Recurvirostra Rollulus Phalacrocorax Chauna Gallus Phaethon Leptoptilos Heliornis Anhinga Casuarius Fregata Pelecanoides Hemiprocne Apteryx Pelecanus Rynchops Aegotheles Pterodroma Eurypyga Centropus Eurostopodus Glareola Rostratula Syrrhaptes Fulmarus Grus Puffinus Porphyrio Uria Turnix Pterocles Pelagodroma Rhea Phoebastria Scopus Aramus Ixobrychus Rollandia Cuculus Tapera Micropygia Ortalis Arenaria Rallus Limosa Eudromia Balearica Ptilinopus Steatornis Numida Gavia Spheniscus Struthio Pedionomus 70 60 50 40 30 20 10 0 Ma 1 2 3 4 5 6 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Ple. Pli. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Upper Q. Neogene Paleogene Cretaceous Inopinaves Coraciimorphae Accipitriforms. Australaves Passeriformes Buteo Momotus Trogon Smithornis Apaloderma Indicator Alcedo Buccanodon Corvus Tockus Merops Furnarius Cathartes Hymenops Hirundinea Thamnophilus Strix Jynx Sylvia Regulus Micrastur Rupicola Myiobius Turdus Sclerurus Piprites Rhynchocyclus Neopelma Fringilla Upupa Todus Falco Myrmornis Cotinga Deroptyus Ceratopipra Lepidocolaptes Tyrannus Caracara Tityra Picus Terenura Oxyruncus Ibycter Schiffornis Capito Bucco Accipiter Psittrichas Chloroceryle Galbula Chelidoptera Vultur Probosciger Coracias Ramphastos Sagittarius Atelornis Leptosomus Opisthocomus Psittacus Melanopareia Climacteris Malurus Barnardius Elanus Eurylaimus Nestor Phoeniculus Megalaima Pitta Colius Urocolius Menura Cryptopipo Cariama Myrmothera Elaenia Neodrepanis Ptilonorhynchus Pandion Tyto Chunga Calandrella Poecile Lophorina Calyptomena Sericulus Spizella Pycnonotus Bucorvus Acanthisitta 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 • • 65
9. Phylogeny of Aves Paleognathae Galloanserae Neoaves Strisores Columbaves Gruiformes Aequorlitornithes Tinam. Galliformes Anseriform. Apodiform. Otidimorph. Columbimorph. • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Streptoprocne Tauraco Treron Corythaeola Tringa Theristicus Chroicocephalus Burhinus Ciconia Columba Charadrius Topaza Phaethornis Leptotila Crax Odontophorus Nothoprocta Crypturellus Tinamus Coccyzus Tigrisoma Columbina Chordeiles Ardea Chaetura Nyctibius Colinus Anas Anseranas Morus Podargus Leipoa Oxyura Caprimulgus Dromaius Psophia Sterna Balaeniceps Archilochus Bonasa Jacana Ardeotis Oceanodroma Dendrocygna Anser Phoenicopterus Aythya Haematopus Oceanites Mesitornis Sarothrura Monias Recurvirostra Rollulus Phalacrocorax Chauna Gallus Phaethon Leptoptilos Heliornis Anhinga Casuarius Fregata Pelecanoides Hemiprocne Apteryx Pelecanus Rynchops Aegotheles Pterodroma Eurypyga Centropus Eurostopodus Glareola Rostratula Syrrhaptes Fulmarus Grus Puffinus Porphyrio Uria Turnix Pterocles Pelagodroma Rhea Phoebastria Scopus Aramus Ixobrychus Rollandia Cuculus Tapera Micropygia Ortalis Arenaria Rallus Limosa Eudromia Balearica Ptilinopus Steatornis Numida Gavia Spheniscus Struthio Pedionomus 70 60 50 40 30 20 10 0 Ma 1 2 3 4 5 6 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 Aves • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Ple. Pli. Miocene Oligocene Eocene Paleocene Upper Q. Neogene Paleogene Cretaceous Inopinaves Coraciimorphae Accipitriforms. Australaves Passeriformes Buteo Momotus Trogon Smithornis Apaloderma Indicator Alcedo Buccanodon Corvus Tockus Merops Furnarius Cathartes Hymenops Hirundinea Thamnophilus Strix Jynx Sylvia Regulus Micrastur Rupicola Myiobius Turdus Sclerurus Piprites Rhynchocyclus Neopelma Fringilla Upupa Todus Falco Myrmornis Cotinga Deroptyus Ceratopipra Lepidocolaptes Tyrannus Caracara Tityra Picus Terenura Oxyruncus Ibycter Schiffornis Capito Bucco Accipiter Psittrichas Chloroceryle Galbula Chelidoptera Vultur Probosciger Coracias Ramphastos Sagittarius Atelornis Leptosomus Opisthocomus Psittacus Melanopareia Climacteris Malurus Barnardius Elanus Eurylaimus Nestor Phoeniculus Megalaima Pitta Colius Urocolius Menura Cryptopipo Cariama Myrmothera Elaenia Neodrepanis Ptilonorhynchus Pandion Tyto Chunga Calandrella Poecile Lophorina Calyptomena Sericulus Spizella Pycnonotus Bucorvus Acanthisitta 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 • • 65 • Concatenated Bayesian Analysis. • All but 1 clade had a posterior probability of 1. • Five major sister clades: Strisores, Columbaves, Gruiformes, Aequorlitornithes, and Inopinaves. • Concatenated ML Analysis: nearly identical topology and almost all clades supported with BS=1.00.
10. Outcomes • Provided a new backbone for avian evolutionary analysis. • Supports many hypotheses: • Hummingbirds evolved from a predominately nocturnal clade. • Landbirds evolved from raptorial species. • The comprehensive shorebird- waterbird clade indicates evolutionary constraint on ecological diversification